A la majoria ens agrada la primavera i els mesos d’estiu. Ens sentim millor quan hem deixat enrere el fred i el cúmul de núvols grisos de l’hivern. La primavera és l’estació dels colors, la natura s’omple de flors i verdor. La vida sembla tornar a manifestar-se després de mesos en què sembla haver estat latent. Amb la primavera també reapareixen els mosquits. D’on? Com? Què havia passat amb ells durant l’hivern?

Durant molts temps es va creure que l’origen de molts éssers vius es trobava en la matèria morta i la seva putrefacció. Un fenomen que es coneixia com a generació espontània. Aristòtil (384-322 aC) va utilitzar aquest fenomen per explicar l’aparició sobtada de cucs, mosquits, anguiles i ratolins, entre altres animals. Tots ells ressorgien dels materials més diversos. Els mosquits brollaven dels llots, així sense més. La idea de la generació espontània, en la qual l’inert pot donar lloc a vida, va persistir durant segles, fins que a principis de segle XVII un experiment la va desmuntar.

Apareixen els mosquits per generació espontània?

Va ser el metge de la cort dels Medici, Francesco Redi, qui en 1668 va publicar el seu llibre Experiències entorn de la Generació dels insectes, atacant a la doctrina de la generació espontània. El mateix Redi relata que la idea per desenvolupar els seus experiments li va sobrevenir després de llegir la Ilíada d’Homer, on es descriu que Thetis, mare d’Aquil·les, cobreix el cadàver de Patrocle per protegir-lo dels cucs i les mosques que “corrompen els cossos dels homes morts en batalla”. Per què cobrir els cossos si, segons afirmava Aristòtil, els cucs i les mosques sorgien directament dels cossos en descomposició?

Fig. 1. Experiment de Francesco Redi per desmentir la teoria de la generació espontània. En els pots precintats amb un tap o una gasa, no van aparèixer larves de mosques en la carn en putrefacció, perquè les mosques no van poder entrar a dipositar els seus ous. Font: Mosquito Alert (CC-BYNC2.0)

 

Motivat pel dubte, Redi, va dur a terme una sèrie d’experiments en els quals va col·locar trossos de carn, tant en flascons destapats, en flascons tapats amb gases i en flascons tancats hermèticament (Fig. 1). Amb aquest elegant experiment va demostrar que no existia la generació espontània. Només apareixia larves de mosques en els flascons destapats on havien pogut entrar mosques a dipositar els ous. El seu experiment ho va deixar clar, la vida prové de la vida, no de l’inert. Així doncs, què passa amb els mosquits a la primavera. Com sorgeixen si a l’hivern no hi havia mosquits?

A l’hivern no els veiem, però encara hi són

La resposta és que els mosquits mai van desaparèixer a l’hivern. D’una manera o altra han estat aquí. Latents, però presents. Com llavors esperant el bon temps per florir. Els mosquits, com la gran majoria dels insectes, disposen d’un programa de latència programada que es coneix com a diapausa.

La diapausa no només es dóna a l’hivern a les zones temperades, també té lloc a les estacions seques de les zones tropicals. Quan les condicions ambientals són dolentes per al desenvolupament dels mosquits entren en diapausa. Entendre que promou aquest estat de latència és molt important per a comprendre la dinàmica de les malalties que transmeten, ja que de vegades aquesta fase serveix com un reservori per als patògens que poden tornar a ressorgir amb la reactivació dels mosquits.

Mentre que la majoria dels mosquits entren en diapausa quan les condicions ambientals són dolentes, el mosquit de la febre groga no ho fa

Encara que en la majoria dels mosquits s’ha descrit un tipus o altre de diapausa per sobreviure a les condicions adverses de l’ambient, algunes espècies, com el mosquit de la febre groga (Aedes aegypti) semblen no tenir això.

La diapausa és un estadi de latència programat hormonalment com a resposta a les condicions ambientals. Permet als animals avançar-se el mal temps i “encapsular” abans que el fred els mati. Per predir l’arribada l’hivern els mosquits consten de diversos mecanismes. D’una banda el fotoperíode, és a dir, la quantitat d’hores de llum del dia. Que els dies es facin més curts és segurament el senyal més evident de l’aproximació de l’hivern. Molt més que el canvi de temperatura que és molt més variable. Però, com sap un mosquit que passa el temps? Amb l’ajuda d’un rellotge intern present en tots els animals. Aquest rellotge intern regula dos sistemes temporals diferents. D’una banda els cicles circadiaris, que són els ritmes d’activitat de dia i nit, i un altre que permetria identificar els cicles estacionals, una cosa així com un calendari intern. Aquest últim seria l’encarregat de reconèixer que els dies es fan més llargs o curts, i en funció d’això activar una resposta hormonal i fisiològica en el mosquit (Fig. 2).

 

Fig. 2. Els mosquits poden percebre el canvi d’estació gràcies a tenir un rellotge intern amb el qual comparar els períodes de llum externs. Les corbes en vermell representen les oscil·lacions diàries del rellotge intern. Les àrees clares i fosques, les hores de llum i foscor de cada dia. En aproximar-se l’hivern, les hores de llum es fan més curtes. Aquest senyal indueix la diapausa en el mosquit. Font: Mosquito Alert (CC-BYNC2.0).

 

A l’estímul de les hores de llum, se li afegeix el de la temperatura. Encara més variable que la llum, la temperatura permet refinar la resposta de l’animal. El seu efecte a l’hora d’iniciar la diapausa s’ha observat en el mosquit tigre (Aedes albopictus), en altres espècies Aedes, així com en el mosquit comú (Culex pipiens).

La diapausa pot donar-se en els embrions, les larves o els adults

El canvi en les hores de llum, la temperatura i la humitat, percebudes per les femelles de mosquit dóna lloc al fet que els seus embrions entrin en diapausa. Així succeeix amb el mosquit tigre. No és el mosquit adult el que entra en diapausa, sinó els embrions, que romanen latents durant l’hivern dins dels seus ous sense fer eclosió. Aquests ous són diferents dels ous normals. Són més grans i contenen una major quantitat de lípids per protegir i nodrir els embrions durant mesos. Han d’aguantar fins que torni la primavera.

El mosquit tigre sobreviu els hiverns en la seva fase embrionària, protegits dins dels ous a l’espera de la tornada del bon temps

La diapausa del mosquit comú (Culex pipiens) és diferent. El canvi d’hores de llum i la temperatura, alteren el comportament de les seves femelles. Amb l’arribada eminent de l’hivern, les femelles deixen d’alimentar-se de sang, en lloc de sentir-se atretes per humans i altres vertebrats, se senten atretes pel nèctar de les flors. A més inicien la recerca d’un lloc fosc i humit en el qual poder refugiar-se durant l’hivern. El mosquit comú no passa l’hivern com ou, com fa el mosquit tigre, sinó com mosquits adults que es reactivaran amb l’arribada del bon temps.

El mosquit comú supera els hiverns en la seva fase adulta, refugiat en llocs foscos i humits que el protegeixen de les baixes temperatures

En altres espècies de mosquits la diapausa no té lloc ni durant la fase embrionària, ni durant la fase adulta, sinó durant la fase larvària (Fig. 3). Sigui en fase embrionària, larvària o adulta, el que se sap és que la diapausa és una cosa molt més complexa que una simple parada al desenvolupament de l’animal. La diapausa implica canvis moleculars, fisiològics, de desenvolupament i de conducta abans i durant la diapausa, que afecta el desenvolupament i reproducció dels animals un cop superada la diapausa.

Fig. 3. Relació filogenètica de diferents gèneres de mosquits i les fases del cicle biològic en què s’ha descrit diapausa per a diferents espècies. Els números fan referència a la quantitat d’espècies del gènere amb diapausa, així per exemple, en els mosquits Aedes s’han descrit 18 espècies amb diapausa embrionària, entre ells el mosquit tigre, i 6 espècies amb diapausa en la fase larvària, però cap espècie amb diapausa en la fase adulta. En els mosquits Anopheles i Culex és a l’inrevés, la majoria de les espècies tenen diapausa en la fase adulta. Dades de Denlinger & Armbruster 2005. Annual Review of Entomology 59: 73-93. Font: Mosquito Alert (CC-BYNC2.0).

Els mosquits invasors adapten la diapausa a les noves condicions climàtiques

L’estudi d’espècies invasores com el mosquit tigre ha permès veure que el moment de la diapausa pot evolucionar ràpidament. Durant la seva expansió al llarg de diferents gradients climàtics, les poblacions de mosquits s’han anat adaptant als senyals que desencadenen la diapausa, avançant-la o retardant. No totes les poblacions responen igual a la mateixa quantitat d’hores de llum diàries. La resposta depèn de la latitud a la qual es trobin. Això fa predir que també podran respondre al canvi climàtic. Entendre com responen els mosquits als canvis ambientals és essencial per predir la propagació de les malalties que transmeten.

Cada vegada es coneix millor la base molecular de la diapausa d’espècies d’interès sanitari. Els avenços que s’estan fent en el camp de la genètica i els canvis en l’expressió dels gens, pot donar lloc a desenvolupar noves maneres de controlar les seves poblacions, basats en la interrupció genètica o química de la diapausa.

De moment, sabem que amb l’arribada del bon temps els mosquits surten del seu estat de diapausa i tornen a estar a actius. Mai no han desaparegut. Sempre han estat aquí. En forma d’ou, de larva o d’adult refugiat en algun racó fosc, han suportat l’hivern per tornar un cop més a la primavera. És el moment de recordar-se de prendre les mesures necessàries perquè la nostra llar no sigui un lloc on puguin criar. Evitar tenir recipients que emmagatzemen aigua estancada, i tenir l’aplicació de Mosquito Alert preparada per donar part de la presència de mosquits.


Referències

Armbruster PA. 2016. Photoperiodic diapause and the establishment of Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) in North America. Journal of Medical Entomology 53: 1013-1023

Bova J, Soghigian J, Paulson S. 2019. The prediapause stage of Aedes japonicus japonicus and the evolution of embryonic diapause in Aedini. Insects 10: 222

Chang V, Meuti M. 2020.Circadian transcription factors differentially regulate features of the adult overwintering diapause in the Northern house mosquito, Culex pipiens. Insect Biochemistry and Molecular Biology: doi.org/10.1016/j.ibmb.2020.103365

Denlinger DL, Armbruster PA. 2014. Mosquito diapause. Annual Review of Entomology 59: 73-93

Lacour G, Vernichon F, Cadilhac N, Boyer S, Lagneau C, Hance T. 2014. When mothers anticipate: effects of the prediapause stage on embryo development time and of maternal photoperiod on eggs of a temperate and tropical strains of Aedes albopictus. Journal of Insect Physiology 71: 87-96

Lacour G, Chanaud L, L’Ambert G, Hance T. 2015. Seasonal synchronization of diapause phases in Aedes albopictus. PLoS One 10: e0145311

Medley KA, Westby KM, Jenkins DG. 2019. Rapid local adaptation to northern winters in the invasive Asian tiger mosquito Aedes albopictus: a moving target. Journal of Applied Ecology 56: 2518-2527

Robich RM, Denlinger DL. 2005. Diapause in the mosquito Culex pipiens evokes a metabolic switch from blood feeding to sugar gluttony. Proceedings of the Natural Academy of Science of the United States of America 103: 15912-15917